Spatial ecology of wolves in Scandinavia : From spatio-temporal dynamics of wolf pairs to wolf population dynamics

Abstract

Understanding how spatial and temporal variations shape populations is necessary to develop trustworthy conservation and management planning. In this thesis, I used individual-based long-term monitoring data of the grey wolf (Canis lupus) collected in Scandinavia during its recolonization phase since the early 1990’s. My main goal was to identify how habitat could affect the demography of this social carnivore species living in packs. Packs are generally composed of a territorial breeding pair and their offspring. Because the pair plays an important role in the pack, they are generally considered as the functional unit of wolf populations. I therefore focused my analyses on the territorial pair. My results suggest that wolf pairs generally avoided habitat characterized by humans when establishing a territory. Wolf pair bond duration was short (on average 3 consecutive winters), and dissolutions were mostly caused by humans. Furthermore, I showed that the effect of wolf culling (i.e. legal harvest) on population growth was complex. Culling interacted with the intrinsic characteristics of the species and other causes of mortality making any predictions of the effect of culling rather challenging. However, I found that temporal pair bond stability was a better predictor of growth rate than individual culling mortality. Additionally, I found that interspecific competition with brown bears (Ursus arctos) could have contributed to shape spatial patterns of wolf recolonization. The spatio-temporal avoidance of bears by wolves could occur at several scales, from decisions on territory establishment to the habitat selected by wolves within their home ranges. My results showed how data from long-term monitoring programs can be used to provide key information linking demography with habitat in a social large carnivore. In this thesis, I also highlighted the importance of a functional unit (i.e. the wolf pair for wolves) for the population dynamics of a socially-living species. I therefore recommend monitoring, management and conservation programs to further focus their actions at the level of the wolf pair.

For å kunne utvikle gode planer for bevaring og forvaltning av en art, er det nødvendig å forstå hvordan variasjoner i tid og rom kan forme populasjoner. I denne doktorgraden har jeg benyttet data fra langtidsstudier av ulv (Canis lupus), som er samlet inn i Skandinavia etter dens rekolonisering på begynnelsen av 1990-tallet. Mine hovedmål var å finne ut hvordan habitat kunne påvirke demografien til denne sosiale flokk-levende rovdyrarten. Flokkene er stort sett sammensatt av et revirhevdende ynglende par og deres avkom. Siden det revirhevdende paret spiller en viktig rolle i flokken, er de ofte sett på som den funksjonelle enheten av ulvebestanden. Jeg har derfor valgt å fokusere analysene mine på de revirhevdende parene. Ulveparene unngikk i hovedsak habitater som var påvirket av mennesker når de etablerte et revir. Tiden ei tispe og en hann klarte å holde sammen som et revirhevdende par viste seg å være kort (gjennomsnittlig 3 påfølgende vintre), og oppløsningen av paret var som oftest forårsaket av mennesker. Videre fant jeg ut at effekten av uttak (lisensjakt, skadefelling eller ekstraordinært uttak) på populasjonsveksten var sammensatt, da det også er andre årsaker (f.eks. innavl, illegal jakt, sykdom) som påvirker populasjonsvekst, noe som gjorde det vanskelig å finne effekten av selve uttaket. Jeg fant derimot ut at evnen parene hadde til å holde sammen over tid var en bedre faktor for å forutse populasjonsveksten enn dødelighet forårsaket av uttak. I tillegg fant jeg ut at konkurranse med brunbjørn (Ursus arctos) kan ha påvirket det romlige mønsteret for rekoloniseringen av ulv. At ulven unngår bjørn i både tid og rom kan forekomme på flere skalaer, helt fra avgjørelsen om hvor de skal etablere et revir, til habitatvalg innenfor det etablerte reviret. Mine resultater viser hvordan data fra langtidsstudier av ulv kan bli brukt for å gi viktig informasjon som setter demografi i sammenheng med habitat hos et sosialt rovdyr. I denne syntesen får jeg også frem viktigheten av en funksjonell enhet (det revirhevende paret hos ulver) for populasjonsdynamikken til en sosial art. Jeg anbefaler derfor overvåknings- og forvaltningsprogram til i fremtiden å ha fokus på par-nivå.