The role of nest predation and nest predators in population declines of capercaillie and black grouse

Abstract

I det sammenhengende Fennoskandiske barskogbeltet har storfugl- (Tetrao urogallus) og orrfuglbestandene (Lyrurus tetrix) gått ned over tid, og toppene i de sykliske svingningene har blitt mer uregelmessige og lavere. At endringene har skjedd over hele Fennoskandia antyder at de samme stor-skala prosessene kan ligge bak. Endringer i menneskelig arealbruk, endringer til varmere og våtere klima og økt predasjonstrykk fra generalistpredatorer er tre komplementerende hypoteser fremsatt som mekaniske forklaringer bak den negative utviklingen. Den bakenforliggende årsaken eller årsakene har ført til et misforhold mellom demografiske rater. Nedgang i reproduksjonssuksess og voksenoverlevelse alene eller til sammen har forårsaket storskala nedgang i nivået bestandene har variert rundt. Den primære dødsårsaken i alle livsfaser hos fennoskandisk hønsefugl er predasjon, og reproduksjon er den viktigste driveren av kortsiktig populasjonsdynamikk. For å heve kunnskapsgrunnlaget om årsaksforhold bak den negative utviklingen i bestandstettheter og reduksjon i syklisk dynamikk, har jeg ved bruk av omfattende data på både bestands- og individnivå satt søkelyset på reproduksjon og predatorer som begrenser reproduksjon. Helt konkret var mine mål som følger; 1) Fastslå langtids og storskala trender i reproduksjonssuksess hos storfugl og orrfugl samt å evaluere reproduksjonens rolle i bestandsnedgangene. 2) Identifisere og kvantifisere predatorer på reir av storfugl og orrfugl samt å utforske funksjonelle og numeriske responser til de viktigste predatorene. 3) Studere næringssøket hos rødrev (Vulpes vulpes) og mår (Martes martes) og 4) evaluere forholdet mellom menneskelig arealbruk og bestandsdynamikk hos rødrev. Jeg fant bevis for at reiroverlevelse og kullfrekvens hos fennoskandisk storfugl og orrfugl har sunket over lang tid. Antall kyllinger per høne sank også, men over et kortere tidsrom. I samme periode, økte overlevelse på voksne høner. Oppgangen i overlevelse hos voksne høner var ikke tilstrekkelig for å kompensere for nedgangen i reproduksjon. I dag er rødrev og mår de to viktigste predatorene på orrfugl og storfuglreir. Bortsett fra ett tilfelle med predasjon fra kongeørn (Aquila chrysaetos), identifiserte vi bare pattedyr som reirrøvere. I motsetning til tidligere antakelser, basert på arbeid med kunstige reir, observerte vi hverken at kråke (Corvus cornix) eller ravn (Corvus corax) predaterte reir. Selv om det kan tenkes at kråkefugl predaterer skogsfuglreir, skjer dette fenomenet trolig langt sjeldnere enn tidligere antatt, og kunstige reir kan ikke brukes for å finne hvilke dyr som røver reir. Hvor raskt orrfuglreir ble røvet (predasjonstakten) var avhengig av smågnager- og mårindeksen. Mye smågnagere gav mindre røving, og mye mår gav mer røving. Sammenhengen mellom predasjonstakt og smågnagere opphørte imidlertid når mårindeksen økte. Ved høy mårindeks spilte det ingen rolle for røvingstakten på orrfuglreir om det var mye smågnagere eller ikke. Predasjonen på storfuglreir var hovedsakelig avhengig av smågnagersyklusen. Flest reir ble røvet i krasjfasen av smågnagersyklusen, men predasjonstakten sank suksessivt ettersom smågnagersyklusen utviklet seg til oppgangs- og toppfasen. Også sammenhengen mellom predasjonstakten på storfuglreir og smågnagere opphørte når mårindeksen økte og ved høy mårindeks overgikk predasjonstakten i oppgangsfasen den i toppfasen. Når det var lite mår, støttet mønsteret i predasjon på storfuglreir den alternative byttedyrhypotesen (ABH), i motsetning til hos orrfugl. Analysen av predasjon fra rev og mår på storfuglreir antydet to mekanistiske regimer. Uavhengig av smågnagersituasjonen økte predasjonstakten fra mår med mårindeksen mens predasjonstakten fra rødrev, uavhengig av rødrevindeksen, minsket med mengde smågnagere gitt av smågnagersyklusen. Predasjonsmønsteret til måren sammenfalt ikke med predasjonsmønster for generalistpredatorer beskrevet av ABH, men antydet heller tilfeldig predasjon eller spesialistpredasjon mens predasjonsmønsteret til rødrev var i overensstemmelse med ABH. Mår var mer effektiv enn rødrev under jakt og graving etter byttedyr. Frekvensen av jaktforsøk overlappet, men rødreven gravde relativt oftere etter mat. Generelt overlappet næringsnisjene til rødrev og mår lite. Rødrev jaktet hovedsakelig på smågnagere og hare (Lepus timidus) og gravde først og fremst etter smågnagere og åtsler av hjortedyr. Mår jaktet for det meste småfugler og gravde frem lagrede egg. Langtidslagring av egg samt frekvensen av graving etter egg vitner om at egg er en betydelig ressurs for måren. Tolkningen av mår som spesialist på eggpredasjon er derfor støttet av dens næringsadferd om vinteren mens rødreven er til sammenligning en generalist som foretrekker smågnagere. Bestandsdynamikken til rødrev var både i tid og rom nærmere knyttet til menneskelig arealbruk enn til naturgitte gradienter i landskapet. Det var mer rødrev ved relativt høyere tetthet av bosetninger og slakteavfall etter elgjakt. Variasjonen i mengde av rødrev over tid var dominert av direkte tetthetsavhengige prosesser, og tetthetsavhengighetens styrke var negativt knyttet til jordbrukets dominans i landskapet. I områder dominert av jordbruk, fluktuerte bestanden av rødrev rundt et høyrere og mer stabilt likevektsnivå enn i marginale jordbruksområder.

Throughout the continuous boreal forests of Fennoscandia, long-term and synchronous declines in population density and cyclic amplitude of capercaillie (Tetrao urogallus) and black grouse (Lyrurus tetrix) have been observed for decades. The extensive spatiotemporal scale involved, implies large-scale processes behind causal mechanisms. Changes in human land use, climatic perturbations and elevated predation from generalist predators are three complementing hypotheses suggested as mechanistic explanations underlying the negative trends in density and oscillatory dynamics. As the proximate cause of population declines and short-term dynamics is a mismatch in demographic rates, diminishing reproductive success and adult survival have separately or jointly, brought about widespread changes in equilibrium densities and annual variation. The predominant cause of mortality during all life-history stages of Fennoscandian woodland grouse is predation and the major factor driving short-term population dynamics is reproductive success. By the use of comprehensive data on both individual- and population level, I therefore focus on woodland grouse reproduction and the predators limiting reproductive success in order to improve detailed understanding of important mechanisms behind reductions in population densities and amplitude of population fluctuations. Specifically, my objectives were as follows; 1) Assess long-term and large-scale trends in capercaillie and black grouse reproductive success and evaluate its contribution to the observed population decrease. 2) Identify and quantify predators of capercaillie and black grouse nests and explore the numerical and functional responses of the most important predators. 3) Investigate foraging patterns of red fox (Vulpes vulpes) and pine marten (Martes martes) and 4) evaluate relationships of anthropogenic land-use to red fox population dynamics. I found evidence supporting long-term declines in nest success and broods per hen for Fennoscandian capercaillie and black grouse. The number of chicks per hen also declined, but over a shorter time-span. In the same period, hen survival increased. Despite elevated survival rates of adult hens, reproduction was not equalized. Today, red fox (Vulpes vulpes) and pine marten (Martes martes) were the principal predators identified to prey upon capercaillie and black grouse nests. Apart from one identification of golden eagle (Aquila chrysaetos) predation, mammals predated all monitored nests. In contrast to earlier beliefs derived from artificial nests, hooded crows (Corvus cornix) and common ravens (Corvus corax) were confronted by the incubating hen and did not predate active nests. Although corvid predation may occur, it is far less than earlier claims and artificial nests should therefore not be used as substitutes for real nests. Predation rates on black grouse nests depended on vole and pine marten abundance. The relationship between predation of black grouse nests and vole abundance was negative whereas the relationship to pine marten abundance was positive. The relationship to voles weakened as pine martens became more abundant. Capercaillie nests however, were heavily preyed upon in the crash phase of the vole cycle. Predation rates then successively relaxed as the vole cycle progressed into the increase and peak phase. Again, elevated abundances of pine marten detached the relationship between nest predation and voles and predation in the peak phase of the vole cycle eventually increased above those in the increase phase when pine martens were abundant. In contrast to black grouse, nest predation in capercaillie agreed with the alternative hypothesis (APH), but not when pine martens were abundant. Analysis of partitioned predation by red fox and pine marten on capercaillie nests suggested a dichotomy in mechanistic regimes. Regardless of the vole situation, pine marten predation increased with pine marten abundance whereas red fox predation, regardless of red fox abundance, was inversely related to the vole cycle. Predation by pine marten was thus inconsistent with APH and suggested specialist or incidental predation of eggs whereas red fox predated nests consistent with APH. Pine martens were more successful than red foxes when hunting or digging for food. The frequencies of hunting attempts overlapped whereas red foxes dug more frequently. Overall, their foraging niche overlap was small. Red foxes mostly scavenged and dug for voles and ungulates but hunted for mountain hares (Lepus timidus) and voles. Pine marten mostly scavenged for cached eggs and hunted for small birds. Long-term caching of eggs by the pine marten as well as the frequency of eggs in scavenging events speak to the importance of eggs to the pine marten. The interpretation of pine marten predation as an egg-specialist was therefore supported by their foraging behavior in winter whereas red fox is more of a generalist with a wider niche and a preference for voles. The spatiotemporal dynamics of red fox populations in the boreal forest was more closely interrelated with anthropogenic land use than natural-given landscape gradients, and relative density of settlements and offal were related to higher abundances of red fox. Direct density dependent processes dominated the structure of temporal variation in red fox abundance and the strength of density dependence was inversely related to the amount of agriculture in the landscape. In areas dominated by agriculture, the red fox population fluctuated around a higher, more stable equilibrium than in marginal agricultural areas.