Population dynamics of grouse in the Nordic countries

Abstract

Populasjonsdynamikk bestemmes av både romslige og tidsmessige forandringer av antall individer. Disse dimensjonene er avhengig av hverandre. Innvandring, utvandring, og overlevelse er tre av de fire demografiske komponenter av populasjonsdynamikk (fødsel blir den fjerde). Individs utvandring, og innvandring (dvs. spredning) er de to grunnleggende romslige dimensjoner som handler om bevegelses av individer mellom populasjoner over landskap. Overlevelse er en av de to avgjørende tidsparameterer som dreier om individers overlevelse mellom tidsrom. Disse tre parameterer oppretter sammen en annen romslig parameter som heter vandring. Vandring eller migrasjon er ikke direkte knyttet til populasjonsdynamikk, men den har stor betydning for overlevelse av både individer og populasjoner. På en annen side er overlevelse av individer avhengig av både spredning, og vandring. I dette prosjektet formålet vi å undersøke overlevelse, spredning, og vandring av både orrfugl Tetrao tetrix og fjellrype Lagopus muta populasjoner i Norden. Populasjoner av disse to fuglearter pleide å vise regelmessige antallsvinging, like som de fleste nordlige arters populasjoner. Allikevel er den svingingen ikke lenger like regelmessig og deres populasjonsbestandsstørrelse har også begynt å synke. Forfall av individers overlevelse hevdet som hoved årsak for de fenomenene. Vi studerte overtids overlevelse variasjon av unge og voksne aldre grupper, og unges overlevelser i den nedgangs- og oppgangs-perioden av bestandssvingingen av Islandsk fjellrype. Vi studerte både utvandring, innvandring, og vandring av fjellrype og orrfugl for å forklare: 1) kilde-sluk dynamikk; 2) tendens for hekkesteds- og fødselssted trofasthet (dvs. savn av spredning og vandring); og 3) bevegelses variasjoner mellom de to kjønn og aldre grupper, og dets sannsynlighet å føre til kjønn og aldre grupper segregasjon over landskap. Vi brukte fangst-ring-gjenfangst, observasjonstelling på leike, og radiomerke metoder å samle data på orrfugl populasjon (vi undersøkte bare orre). Vi studerte begge kjønn av fjellrype. Vi samlet dataen gjennom fangst-ring-gjenfangst-gjensyn, fangst-ring-gjenfunn, og jaktrapport på antall individer per kjønn. Vi har funnet ut at voksne fjellrype overlevde mye bedre enn de unge gjennom studieperioden, spesielt etter 1961. Dessuten rekognosert vi at gjennomsnitteoverlevelsen av begge aldre grupper verken sinket eller økte stadig over studietidsperioden. Men den årliggjennomsnittoverlevelsen av ungen var lavere i løpet av nedgangefasen enn oppgangefasen av bestandssvingingen. Når det gjelder bevegelser, viste hann av både fjellrype og orrfugl bedre trofasthet til både hekke- og fødselsted enn hunner. Unge orre rekrutteres til den nærmeste leike til fødselstedet hans. De voksne orre røpet ingen tendens å migrere eller spre fra leike områdene sine over hele året. Hunn fjellrype spredde lengre avstander enn hanner. Vi observerte den spredningen bare i nordlige subpopulasjoner (dvs. Hrísey og Northeast) hvor bestandsstørrelse er de aller beste. Begge kjønn av fjellrype har vandret, men de ungehanner vandret kortere avstand enn voksne hanner, og resultatet av jaktdata-en viste at hannfjellrype var de fleste i nordlige områder mens hunner var vanlige i sørlige regioner. Vandrings lengden har blitt forklart på latitude og jakttilgang. Subpopulasjons som var åpne for jakt vandret lengre avstander enn den som var stengte for jakt. I tillegg migrerte de nordlige subpopulasjoner lengre lengde enn de sørlige subpopulasjoner. I motsetning til dette, vandret null individ til nordlige subpopulasjoner eller til den som var stengte for jakt. Vi konkluderer at 1) en leike av orrfugl kan behandlet som avhengig orre populasjon spesiell om våren; I Island, 2) fjellrypes årliggjennomsnittoverlevelse har ikke sinket, og dette påpeker at individers overlevelse var ikke årsaken at bestandsstørrelse begynte å synker og svingingen er i gange å forsvinne; 3) det er kjønn og aldre grupper segregasjon om vinteren, og forskjellen mellom vandring lengde mellom de aldre gruppene og kjønnene er som står bak den atskillelsen; 4) fjellrypes populasjonsdynamikk er kontrollert om de ungindivider relativt til de voksenindivider; 5) de to nordlige fjellrype subpopulasjoner funger som kilde populasjoner mens de andre subpopulasjoner virker som sluk; og 6) på grunn av den segregasjonen, den ujevne bestandsstørrelsen over landskap i landet, antar vi at ungehannen er påvirket av jakt mer enn de andre grupper.

Population dynamics is determined by both spatial and temporal changes of individual abundance. These two dimensions are highly assimilated. Survival, emigration, and immigration embody three of the four demographic components of population dynamics (birth being the fourth). Emigration and immigration of individuals (i.e. dispersal) are the basic spatial strands, and deal with the movement of individuals between populations. Survival is one of the two determinant temporal segments, and conveys the endurance chance of individuals and/or populations. These three parameters collectively generate another spatial segment called migration. Migration is not plainly connected to population dynamics but strongly compliment population as well as individual survival. Survival, in turn, is partly dependent on immigration, emigration, and migration. In this project, we aimed to study survival, emigration, immigration, and migration of Swedish black grouse Tetrao tetrix and Icelandic rock ptarmigan Lagopus muta populations. The population of these species show periodic multiannual population cycles similar to the other populations in the Northern hemisphere. Nevertheless, nowadays, their cycles are collapsing; their abundances are decreasing, and decrease of their survival chance assumed to be the reason behind. Here we studied survival of rock ptarmigan population to elucidate temporal variation of juvenile and adult survival, and survival of juvenile during the increase and the decrease phases of the population cycle. We studied movements of both black grouse and rock ptarmigan to explain: 1) source- sink dynamics; 2) the tendency for site fidelity, and – tenacity (i.e. lack of dispersal and migration); and 3) and spatial variation in sex and/or age dependent movements, and possibility of sex and/or age segregation. We used ringrecapture, observation count on lek, and radio-telemetry methods to collect data on black grouse (only males studied). For rock ptarmigan, we studied both sexes, and collected the data using ring-recapture-resight, and ring-recovery, and harvest statistics. We found that adult rock ptarmigan survived significantly better than juveniles over the study period, particularly after year 1961. But the average survival probability of either of the age groups’ neither decreased nor increased steadily over the study time. In the cycle phases, the survival of juvenile was lower during the decrease phase than the increase phase.From the movement analyses, we learnt that males of both rock ptarmigan and black grouse have high natal site-fidelity, and site-tenacity than the females. Juvenile male black grouse recruited to leks near their natal site, and, particularly the adult males, stay put close to their breeding ground year round with no tendency of migration or dispersal. As for the rock ptarmigan, juvenile female rock ptarmigan dispersed longer distance than juvenile males. We detected dispersal only in northern sub-populations (i.e. Hrísey (an island) and Northeast), and relative to the sub-population that was open for hunting, the sub-population that was closed for hunting showed longer natal dispersal. When it comes to migration, both sexes had migrated but juvenile male migrated meaningfully shorter distance than adult males. The bag data, correspondingly, revealed that males dominated in the northern regions’ harvest data whilst the females were more common in the southern. The migration distance were explained by latitude, and hunting pressure. Individuals from both the northern regions and from hunted sub-populations migrated longer distance than the southern and the subpopulations closed for hunting. On the contrary, no single individual migrated or dispersed toward the northern sub-populations. We conclude that 1) a lek of black grouse may be treated as a standalone male population in Sweden; and in Iceland: 2) the average survival probability of the rock ptarmigan population did not decrease over time; pinpointing that survival was not the reason of the recent period’s decrease of abundance, and population acyclicity; 3) rock ptarmigan populations show a sexual segregation, and, to some extent, age segregation in winter, and the differences of migration distance between the age and sex groups is the reason behind segregation; 4) rock ptarmigan population dynamics is controlled by the juveniles, which is consistent with previous observations; and 5) two of the northern sub-populations serve as source populations to the rest of the sub-populations.