The Vertebrate Scavenger Community Along a Boreal Forest-Alpine Gradient: The Importance of Ungulate Management, Small Rodent Cycles and Winter Climate

Abstract

While the importance of carrion and scavenging is increasingly acknowledged, there are relatively few empirical studies of the scavenging community in Fennoscandia. There is limited knowledge on how habitat and potentially important drivers like winter climate, productivity, human subsidies or small rodent cycles affects the scavenger guild. The objectives of my thesis were to investigate 1) the structure of the winter scavenger community across a forest-alpine gradient in central Scandinavia and the effects of temperature and snow depth; 2) effects of large quantities of gut piles left behind during the moose (Alces alces) harvest on scavenging communities and the influence of energy content and gut pile density on scavenging patterns; 3) how fluctuating small rodent abundance, landscape productivity and snow depth affected red fox scavenging during autumn and winter in forest and alpine habitat. To meet these objectives camera traps were set up on gut piles from moose harvest in autumn and on baits consisting of frozen blocks of discarded reindeer (Rangifer tarandus) meat, fat and connective tissue in winter. Spatial variation in snow depth along the forest-alpine gradient interact with habitat to shape the structure of the scavenger community, while the impact of snow depth and temperature on species richness were weak in both forest and alpine habitats. When examining species separately diverse effects were observed, and most variation in individual species occurrence at baits was also explained by snow depth and habitat. Increasing snow depth only had negative effect on occurrence at baits for the species with stronghold in forest. The habitat generalists, and the alpine species showed no effect from climatic conditions at baits in alpine areas, but occurrence at baits in forest declined with decreasing snow depth and increasing temperature for red fox (Vulpes Vulpes), common raven (Corvus corax) and wolverine (Gulo gulo). Besides from the forest species Eurasian jay (Garrulus glandarius) which had a high probability of occurrence in forest, the habitat generalists red fox, common raven and golden eagle (Aquila chrysaetos) dominated in both habitats. Depletion of gut piles was dependent on the different quality of gut pile parts, the energy rich parts were depleted first, and several times faster than the parts with lower energy content. This resulted in large differences in the magnitude and the duration between the parts with high and low energy content, where the latter accumulated to higher densities and was present a long time after the end of the moose hunting season. Corvids arrived early at gut piles and their presence at gut piles decreased with gut pile age, probably reflecting depletion of gut pile parts with high energy content. Mammal presence at gut piles peaked at intermediate gut pile densities and I propose that lower mammal presence at high gut pile densities is due to resource saturation during this period. I found contrasting patterns of red fox scavenging between forest and alpine habitat. I suggest that variation in red fox presence at alpine baits between the different phases of the small rodent cycle mostly reflects variation in red fox abundance. High red fox presence at alpine baits in the winter after the peak in rodent abundance is probably a numerical response, reflecting high red fox reproduction the preceding summer. In forest I found scavenging patterns probably reflecting a functional response. Red fox scavenging increased with low small rodent availability, when the snow was deep during winters of low small rodent abundance. Red fox scavenging on gut piles in autumn was not affected by small rodent phase, which may imply that gut piles is not a secondary choice for foxes.

Mens viktigheten av åtsler og åtselspising får økende annerkjennelse, er det relativt få empiriske studier av åtseletersamfunnet i Fennoskandia. Det er begrenset kunnskap om hvordan habitat og potensielt viktige drivere som vinterklima, produktivitet, menneskelige subsidier eller smågnagersykluser påvirker åtseletersamfunnet. Målsetningene med denne avhandlingen var å undersøke 1) strukturen til åtseletersamfunnet langs en skog-fjell gradient i sentrale deler av Skandinavia, og effekten av temperatur og snødybde om vinteren; 2) hvilken effekten de store mengder slakteavfall etter elgjakten har på åtseletersamfunnet, og hvilken effekt slakteavfallets energiinnhold og mengde har på utnyttelsen av slakteavfallet; 3) hvordan varierende tetthet av smågnagere, produktivitet og snødybde påvirker rødrevens bruk av åtsler om høsten og vinteren, både i skog og fjell. For å nå målsettingene ble det satt opp viltkamera på slakteavfall fra elgjakta om høsten og på åter bestående av frosne blokker med avskjær fra tamreinslakting bestående av kjøtt, fett og bindevev, om vinteren. En interaksjon mellom variasjon i snødybde langs skog-fjell gradienten og habitat forklarte best strukturen i åtseletersamfunnet, mens effekten av snødybde og temperatur på artsrikdommen var svak både i skog- og fjellhabitat. Analysene av enkeltarters tilstedeværelse på åter viste varierende effekter, men storparten av variasjonen forklares med snødybde og habitat. Økende snødybde viste negative effekter, men bare for arter med tyngdepunkt i skogshabitat. Habitatgeneralistene og fjellartene viste ingen effekt av klimatiske forhold i fjellet, men tilstedeværelsen til rødrev, ravn og jerv ble redusert på åter i skogen med minkende snødybde og økende temperatur. Ved siden av skogsarten nøtteskrike som hadde stor sannsynlighet for tilstedeværelse på åter i skogen, dominerte habitatgeneralistene rødrev, ravn og kongeørn i begge habitater. Kvaliteten på forskjellige deler av slakteavfallet hadde betydning for hvor fort de ble fjernet av åtseleterne. De mest energirike delene ble fjernet først, og mye raskere en delene med lavt energiinnhold. Dette resulterte i store forskjeller på mengden og varigheten for deler med høyt og lavt energiinnhold, hvor sistnevnte ble akkumulert til større mengder og var tilgjengelig lenge etter slutten på elgjaktsesongen. Kråkefugler fant slakteavfallet tidlig og deres tilstedeværelse minket med økende alder på slakteavfallet, noe som trolig reflekterer at eldre slakteavfall i mindre grad har deler med høyt energiinnhold. Tilstedeværelse av pattedyr var størst ved middels tetthet av slakteavfall og jeg foreslår at lavere tilstedeværelse av pattedyr når antallet tilgjengelig slakteavfall er størst skyldes ressursmetning i denne perioden. Jeg fant ulike mønstre I rødrevens åtselbruk mellom skog og fjell. Jeg foreslår at variasjonen i rødrevens tilstedeværelse på åter i fjellet mellom forskjellige faser i smågnagersyklusen først og fremst reflekterer variasjon i antall rødrever. Høy tilstedeværelse av rødrev på åter i fjellet om vinteren etter smågnagertopper er sannsynligvis en numerisk respons, som reflekterer høy reproduksjon hos rødreven sommeren før. I skog reflekterer sannsynligvis bruken av åter en funksjonell respons. Rødrevens bruk av åtene økte når tilgjengeligheten til smågnagere var lav, dvs. når snøen var dyp under bunnåret i smågnagersyklusen. Rødrevens bruk av slakteavfall om høsten var ikke påvirket av smågnagersyklusen, noe som kan bety at slakteavfall ikke er at andrevalg for rødreven.