Ecological mechanisms driving the anti-predator defense response in Crucian carp (Carassius carassius): Variation in morphology, resource use, and life-history strategies along a gradient of predation risk

Abstract

Predation is one of the main structuring forces of freshwater communities, influencing population dynamics, phenotypic variation, resource use, and life-history traits within and among prey populations. In order to counteract predation risk, prey organisms may display several anti-predator morphological and behavioral adaptations. The crucian carp (Carassius carassius) represents a classic example of predator-induced morphological defense, as it develops a deep body to decrease vulnerability to predation. Very few studies, however, have explored the ecological drivers underlying morphological variation observed among crucian carp populations in the wild. This PhD thesis aimed at revealing the effects of predation risk on morphology, resource use, and life-history traits of crucian carp along a natural gradient of predation risk. The study was performed in fifteen small lakes from southern Norway, which presented no predators or increasingly efficient gape-limited predators: brown trout, perch, or pike. The results show that crucian carp is provided with a fine-tuned morphological defense response against gape-limited predators. Progressively efficient predators determined an increase in crucian carp relative body depth and size, a decrease in population density, rapid growth at young age, larger lifespans, and higher reproductive effort. Predation pressure likely reduced fish abundance, relaxing intraspecific resource competition and favoring individual growth of survivors. High-predation lakes also corresponded to productive systems with high food availability and complex vegetated littoral habitats. Reduced intraspecific competition, larger food availability, and increased habitat complexity associated with predation risk favored energy allocation to both growth and reproduction. Plastic feeding habits and a shift to more energetically rewarding prey with increasing body size may also have supported this energy allocation. Thus, the expression of the defense response in crucian carp was likely a result of the synergistic effects of predation risk and favorable environmental conditions.

Sammendrag:

Predasjon er en av de viktigste kreftene som strukturerer økosystemene i ferskvann, gjennom sin effekt på populasjonsdynamikk, fenotypisk variasjon, ressursbruk, og livshistorietrekk mellom og innen populasjonene av byttedyr. For å redusere risikoen for å bli spist kan byttedyrene utvise mange ulike antipredator-strategier, som for eksempel morfologiske og atferdsmessige tilpasninger. Utviklingen av en høy kroppsform hos karuss (Carassius carassius) er et klassisk eksempel på en predatorindusert morfologisk tilpasning (forsvar mot predasjon) for å unngå å bli spist av rovfisk. Det er imidlertid få studier som har undersøkt hvilke økologiske drivere som ligger bak den morfologiske variasjonen vi finner mellom ulike karusspopulasjoner i naturen. Denne PhD-avhandlingen har hatt som mål å finne ut hvordan predasjonsrisiko langs en naturlig gradient påvirker karussens morfologi, ressursbruk og livshistorietrekk. Studien ble gjennomført i femten små karussvann i Østlandsområdet, som varierte fra ikke å ha predatorer til stede til å ha predatorer med en økende grad av effektivitet (basert på størrelsen til fiskens gap): brun ørret (Salmo trutta), abbor (Perca fluviatilis) og gjedde (Esox lucius). Resultatene viser at karuss har en fininnstilt morfologisk forsvarsrespons mot rovfisk, som henger sammen med størrelsen på gapet til predatoren. Med økende effektivitet (gap) hos predatoren økte karussen i størrelse og relativ kroppshøyde, populasjonstettheten sank, veksten ble raskere i ung alder, livslengden økte og den reproduktive innsatsen økte. Det ser ut som om predasjonspress reduserer forekomsten av karuss, letter den intraspesifikke konkurransen om ressurser og favoriserer den individuelle veksten hos de som overlever. De vannene som hadde den høyeste graden av predasjon var også de mest produktive med høy tilgang på føde og med komplekse habitater i form av omfattende strandvegetasjon. Predasjonsrisiko ga redusert intraspesifikk konkurranse, mer tilgjengelig føde og økende habitatkompleksitet. Dette førte til mer energi til både vekst og reproduksjon. Varierende fødehabitat og et skifte til mer energirik føde som følge av økende kroppsstørrelse kan også ha bidratt til denne omfordelingen av energi. Det er altså sannsynlig at karussens forsvarsrespons er et resultat av synergi mellom effekten av predasjonsrisiko og fordelaktige miljøbetingelser.