The role of diet in vole population cycles

Abstract

Smågnagerpopulasjoner med store bestandssvingninger finner vi over hele verden. I denne avhandlingen har jeg inkludert en litteraturstudie om både regelmessige sykluser og mer uregelmessige utbrudd i smågnagerpopulasjoner og som peker på de viktigste problemstillingene å svare på for videre forståelse (Paper I). Smågnagere i boreale, alpine og arktiske økosystem er særlig kjent for sine sykliske populasjonsendringer, hvor både sesongvariasjon og/eller endringer i mattilgang er viktige faktorer. I et observasjonsstudium i de boreale skogene på Evenstad, fant vi en klar sammenheng mellom høyde over havet og hvor mye smågnagere det var i museårene. Smågnagerpopulasjonen hadde et syklisk forløp over hele høydegradienten, men syklusen var tydeligst høyt oppe i liene der det var mer mus i toppåret enn det var nede i dalene og bekreftet slik den viktige rollen vintersesongen spiller (Paper II). En tydelig tetthetsavhengighet om vinteren er forventet ved begrensede ressurser. En systematisk gjennomgang av litteraturen om forholdet mellom smågnagere og planter (Paper III) viste at begrenset mattilgang kan påvirke smågnagernes populasjonstetthet, og at det var best støtte for dette om vinteren. Det var derimot ikke mulig å hverken bekrefte eller avkrefte noen «plantehypothese» på grunn av for få studier med like respons- og forklaringsvariabler. Begge litteraturstudiene (Paper I og Paper III) poengterer viktigheten av at fremtidige studier utforsker videre om det forekommer systematiske endringer i dietten til smågnagerne som kan påvirke deres populasjonsdynamikk. Jeg har forsøkt å belyse nettopp dette ved å ta i bruk DNA-strekkoding (metabarcoding) for å analysere om diettens komposisjon eller diversitet endrer seg systematisk i forhold til sesong og syklusens faser (Paper V). DNA-strekkoding kan dog ikke forventes å reflektere relative proporsjoner av matinntaket nøyaktig (Paper IV). Diettstudien fant stor fleksibilitet i dietten, noe som støtter opp under at det forekommer moderate endringer mellom sesong og faser hos både klatremus Myodes glareolus og fjellmarkmus Microtus oeconomus. Men diettvariasjonen som kan tilskrives syklusenes faser var relativt marginal i forhold til den generelle fleksibiliteten i dietten. Det virker derfor ikke sannsynlig at fasenes diettvariasjon er tilstrekkelig for å drive smågnagerpopulasjonenes særegne dynamikk.

Abstract: Small rodent populations throughout the world show massive density fluctuations. In this thesis, I have included a review highlighting the most critical issues essential for understanding the generality of small rodent population cycles and outbreaks (Paper I). Herbivorous voles in boreal, alpine, and arctic ecosystems are especially renowned for their multi-annual population cycles in which both seasonality and plant-herbivore interaction may play an important role. Using observational data from a boreal ecosystem, the importance of seasonality was confirmed in Paper II where winter length was positively associated with the amplitude of vole population cycles. Strong density dependence during winter is expected if resources are limited. Indeed, a systematic literature review focusing on plant-rodent interactions (Paper III) found the most robust evidence for food resource dependency during winter. However, the evidence was scattered across study systems to such a degree that only a few specific topics were addressed in a replicated manner. Thus, the hypothesis that interactions with plants cause rodent cycles could not be discarded. Because all hypotheses predicting that plants cause rodent cycles have explicit, yet largely untested, assumptions of diet shifts across population cycles, both review papers (Paper I, Paper III) conclude that one of the essential issues to explore further is whether a diet shift occurs that change population dynamics. I pursued this research question with DNA metabarcoding to quantify diets of two functionally important boreal vole species (Paper V). However, care should be taken when inferring the diet composition obtained by DNA metabarcoding of vole faeces as a direct mirror of the consumed food’s composition (Paper IV). Paper V is the first metabarcoding study to assess whether vole diet composition and diversity change systematically according to season and critical phases of a population cycle. We observed large diet flexibility and tendencies for moderate shifts in the proportions of plant taxa in the diets of bank voles Myodes glareolus and tundra voles Microtus oeconomus both between phases and seasons. Thus, changes do occur through time in vole diet composition, although the temporal change at population level appeared to be minor compared to other sources of diet variation. Overall, this study indicates that the variation in diet that could be attributed to cyclic phases is marginal relative to the overall diet flexibility. Hence, it seems unlikely that temporal variation in diets is driving the transition between increase/peak and crash/low phase of the population cycle.