Ecophysiology of Brown Bears: Basic physiology and effects of hibernation, pregnancy, body mass, and capture

Abstract

Pattedyr i nordområdene har ulike strategier for å overleve i et barskt klima. Brunbjørnen er unik ved at den hibernerer i seks måneder, uten å spise, drikke, urinere eller ha avføring og ved at binner føder unger i hiet midt på vinteren. Til tross for at det er gjort mange studier på hibernerende bjørner, mangler vi kunnskaper om fysiologiske og økologiske forhold. Dette skyldes i hovedsak at det meste av forskningen har blitt utført på bjørner i fangenskap, under forhold som er svært forskjellige fra artens naturlige levevilkår. Denne avhandlingen starter med å beskrive bedøvelse av bjørner som ligger i hi. Denne fangsten og instrumentering med fysiologiske sensorer gjorde det mulig å studere grunnleggende spørsmål rundt bjørnens biologi og årssyklus. Blodprøver tatt på vinteren, våren og sommeren viste at bjørner reduserer stoffskiftet og nyre og leveraktiviteten når de hibernerer sammenlignet med den aktive perioden. Om vinteren er stoffskiftet basert på fettforbrenning. Hibernerende bjørner har en lavere konsentrasjon av hvite blodlegemer. Denne reguleringen av immunfunksjonen, er styrt av reduksjonen i kroppstemperatur (Tb). Mens en tidligere undersøkelse fant at reduksjonen i stoffskiftet og forbruket av oksygen (O2) hos hibernerende bjørner er uavhengig av nedsatt Tb, dokumenterer denne avhandlingen at O2-affiniteten til røde blodlegemer er høyere om vinteren enn om sommeren. Dette bidrar sannsynligvis til å opprettholde en relativ konstant O2-metning i vevene under hibernering. Fysiologiske sensorer for kroppstemperatur og hjertaktivitet ble brukt over en femårsperiode for å undersøke effektiv drektighetslengde hos binner, samspillet mellom fysiologiske og naturgitte forhold som påvirker starten og slutten på hiperioden, hvordan kroppsvekten påvirker dybde og lengde av hiberneringen og fysiologiske effekter av fangst og bedøvelse. Den gjennomsnittlige drektighetstiden var 56 dager og drektige binner hadde en høyere Tb under den effektive fosterveksten og laktasjonen enn andre bjørner. Ikke-drektige bjørner gikk i hi når snøen kom og når lufttemperaturen (TA) nærmet seg 0°C. Hiperioden er tilsynelatende nøye knyttet til en reduksjon i stoffskiftet. To måneder før bjørnene kom ut av hiet, begynte Tb uventet å stige, tilsynelatende påvirket av TA og uavhengig av aktiviteten i det autonome nervesystemet, og differansen mellom Tb og TA avtok gradvis. Selv om det sympatiske nervesystemet startet å gjenopprette normal metabolisme tre uker tidligere, forlot ikke bjørnene hiet før TA nådde bjørnens nedre kritiske temperatur. Tb gjennom året for 35 bjørner viste at små bjørner hadde lavere Tb om vinteren sammenlignet med store bjørner mens forholdet var omvendt på sommeren. IV Bruk av data for Tb og hjerteaktivitet har skaffet ny og viktig kunnskap om basal økologi og fysiologi hos viltlevende brunbjørner. Det har også dannet et solid grunnlag for å studere flere forhold av betydning for bevaring og forvaltning av denne arten, inkludert mulige konsekvenser av klimaendringer.

Abstract: Northern mammals show a host of behavioral, ecological, and physiological strategies for survival in harsh climates. Bears are unique in that they hibernate six months of the year without eating, drinking, urinating, or defecating, and the females give birth in their dens. Although there are numerous previous studies on the physiology and ecology of hibernation in bears, many gaps in our knowledge remain. Also, most physiological studies have been conducted in laboratory conditions, independently from the bear’s natural ecology. This thesis begins by assessing the impacts of capturing brown bears in their winter den. These captures and the deployment of biologging devices then allowed for addressing fundamental questions about the basic biology of the bear’s annual cycle. In blood samples taken in winter, analyzed together with similar sized bears in spring and summer, we found significant shifts in hematological and biochemical in winter (February-March) compared to in spring and summer (April-July), reflecting the lowered metabolic, renal and hepatic activity and shift to a lipid-based metabolism during hibernation. The lowered levels of leukocytes during hibernation were, when compared across species, explained by the decline in body temperature (Tb), suggesting that Tb is the main driver of immune function regulation during hibernation. As a previous study has shown that metabolic rate and oxygen consumption are independent from lowered Tb, we investigated changes in O2 binding affinity of red blood cells from hibernating bears, which consistently showed higher O2 affinity than their summer counterparts. This likely maintains a relatively constant tissue oxygen tension during hibernation. Over five years, we used biologgers for Tb heart rate, heart rate variability (as proxy for autonomic nervous system levels) and activity to assess the timing and duration of pregnancy, the interplay between physiological and ecological drivers of den entry and den exit, and effects of body mass on hibernation depth and duration. The gestation period was 56 days (mean), with pregnant bears having higher Tb during the gestation and lactation periods. Nonpregnant bears entered the den when the snow arrived and when the ambient temperature neared 0°C. Activity, heart rate and Tb started to drop slowly several weeks before den entry. Denning appeared to be tightly coupled with metabolic suppression. During arousal, Tb unexpectedly rose two months before den exit and was driven by ambient temperature (TA), independently of autonomic nervous system activity which only became active three weeks before den exit. The difference between Tb and TA decreased gradually. Although the sympathetic nervous system began to restore euthermic metabolism three weeks before den exit, it was not until TA reached the bear’s lower critical temperature that bears exited the den. We further evaluated Tb II throughout the year in 34 bears and found consistently lower Tb in sequentially smaller bears in winter (Jan-Mar) with the opposite pattern in summer. The use of heart rate and Tb data has allowed us to fill in important knowledge gaps in the basic ecology and physiology of free-ranging brown bears while also providing a solid foundation for exploring further details on conservation, management, and implicates of climate variability on bear biology.